Teemad

Mimikri ja petturi aktiivsus

Prindi

Timo Maran

1

Mimikri on liiga avar teema, et püüda seda ühe lühiartikli piires hõlmata. Olulisemateks ülevaadeteks mimikrist ja sellega seotud valdkondadest võib pidada Bates’i (1862), Poultoni (1890), Cotti (1940), Stephensoni (1946), Heikertingeri (1954), Wickleri (1968), Edmundsi (1974), Broweri (1988) ja Komareki (2003) kirjutisi. Käesolev artikkel keskendub pettuse mõiste vaatlemisele mimikri kontekstis ja petturi aktiivsusele kui pettuse võimalikule kriteeriumile (pikemaid käsitlusi mimikrist vt Maran 2001; 2004). Ma kasutan edaspidi sõna “pettus” (deceit, deception) “vale” (lie) asemel, kuna viimast mõistet on inglisekeelses teaduskirjanduses kasutatud eeskätt inimeste vahel toimuva kommunikatsiooni puhul.

Käesoleva artikli põhiküsimuseks on, kas ja millises aspektis saame me kõnelda pettusest mimikrinähtuste puhul. Laiema taustana tuleb esmalt mainida käitumisökoloogide, nt Richard Dawkinsi ja John Krebsi (1978) lähenemist, kes vaatlevad kogu biokommunikatsiooni, kaasa arvatud sugude ning vanemate ja järeltulijate vahelisi suhteid sama liigi piires, manipuleerivate või pettuslikena. Etoloog ja kommunikatsiooniteoreetik W. John Smith (1986) osutab sellise lähenemise kontseptuaalsetele probleemidele, mis tulenevad kommunikatsiooni deterministlikust käsitlemisest. Lühidalt öeldes käsitleb käitumisökoloogia kommunikatsiooni saatja mõjuna vastuvõtjale, arvestamata seejuures kuigivõrd kommunikatsiooni tõenäosuslikku loomu, informatsiooni sõltuvust kommunikatsiooni kontekstist või vastuvõtja interpretatsioonivõimest. Lisaks sisulistele probleemidele kaasnevad säärase lähenemisega ka mõistelised küsitavused, kuna evolutsioonilistele protsessidele omistatakse selgelt intentsionaalseid omadusi nagu manipuleerimine või pettuslikus.

Oluline kriteerium pettuse määratlemisel näib olevat signaali saatja teadlikkus või aktiivsus pettuslikus kommunikatsioonis, kuid seda mitte liigi abstraktse omadusena vaid indiviidi tasandil. Näiteks defineerib Lilly-Marlene Russow pettuslikkust järgnevalt: “osaleja käitumine on pettuslik siis ja ainult siis, kui osaleja taotleb, et tema käitumise tagajärjel jõuaks teine organism valele arusaamale ja ehk ka käituks sellest lähtuvalt” (Russow 1986: 48). Steven A. McCornack täpsustab et inimestevahelist pettust määratletakse sageli kognitiivsete iseärasuste alusel, milleks on saatja intentsioon petta ja valede uskumuste tekkimine vastuvõtjal (McCornak 1997: 96). Küsimused saatja taotluse, intentsiooni ja aktiivsuse kohta peaksid seega olema kesksed ka mimikri määratlemisel pettusena. Mimikri puhul võib jahti pidav hall-kärbsenäpp sirelast herilaseks pidades küll eksida, kuid kas annab sirelase kolla-must hoiatusvärvus, mis on kinnistunud elusolendi kehakatetesse ja mida putukas mingilgi kombel oma elu jooksul ei mõjuta, aluse kõneleda ka pettusest?

Võrdleva ülevaate pettuse esinemisvormidest ja eri astmetest eluslooduses on välja pakkunud Robert W. Mitchell. Klassifitseerimise kriteeriumiks on ootuspäraselt signaali saatja vabaduse määr kommunikatsioonis (tabel 1). Esimest tüüpi pettuse puhul loom petab, kuna ta on “kujundatud” või “programmeeritud” nii tegema, ega saa teisiti. Teise tüübi puhul näib pettus samuti olevat suures osas ette määratud, kuid selle avaldumiseks on oluline, et saatja ja vastuvõtja vahel leiaks aset kommunikatsioon, et saatja tajuks vastuvõtja lähedust. Kolmandat tüüpi pettuse puhul on saatja võimeline õppima ning sünnipäraseid käitumismustreid kohandama omandatud kogemusest lähtuvalt. Neljanda tüübi puhul suudab saatja reflekteerida vastuvõtja võimaliku interpretatsiooni üle kommunikatsiooniaktis. Sellel tasemel arvestab saatja vastuvõtja toimimist nii minevikus kui ka konkreetse kommunikatsiooniakti käigus, suutes kohanduda vastuvõtja käitumisega (Mitchell 1986:21-27).

Robert W. Mitchelli jaotuse järgi langevad tavaliselt mimikrina kirjeldatud nähtused kahe esimese pettusetüübi alla. Esimesel juhul on mimikri kaasasündinud ja kehastruktuuridesse kinnitunud ning seda kandval organismil pole pettuse esilekutsumises aktiivset rolli. Teisel juhul reageerib mimeet vastuseks saaklooma või kiskja lähedusele kas kommunikatiivselt signaale saates või käitumuslikult, kutsudes sellega petliku sarnasuse esile. Mitchelli eristusele vastab hästi Malcolm Edmundsi jaotus primaarsete ja sekundaarsete kaitsekohastumuste vahel

Tabel 1.
Pettuse erinevad tasemed vastavate näidetega (Mitchell 1986: 29 järgi, osaliselt).

Tase Pettus toimib tänu Programm Näited petturist
1 Välimusele Alati tee x Bates’i mimikri, valepeadega liblikad, taimne mimikri
II Tajuja tegevuse koordinatsioonile Tee x kui on y Linnud, kes teesklevad pesa juures haavatut, saaki “õngitsev” merikurat
III Õppimisele Tee x eeldusel, et x andis minevikus tulemuseks y Laululinnud Beau Geste hüpoteesi järgi [1], murtud jalga teesklev koer
IV Ettekavatsusele Iseprogrammeeruv Šimpans, kes varjab toidu asukohta; valetav inimene

(Edmunds 1974: 1 jj). Esimesse tüüpi liigitab Edmunds kaasasündinud kohastumused, nagu varjevärvused, erinevad varjestavad kohastumused (vastuvarjutus, liigendavad mustrid jms), hoiatusvärvused ja Bates’i mimikri. Sekundaarsete kaitsekohastumuste alla kuuluvad käitumuslikku komponenti sisaldavad kohastumused, nagu erinevaid põgenemisstrateegiad (põiklemine, värvilaikude sähvatused), ähvarduskäitumine (ähvarduspoosid, ka silmalaigud ja valepead, mida loom aktiivselt demonstreerib), rünnaku kõrvalejuhtimine (vigastuse teesklemine, eredad värvilaigud, eralduvad kehaosad) jms.

Keeruka käitumusliku mimikri näitena võib tuua Wolfgang Wiekleri poolt põhjalikult kirjeldatud mimikrisüsteemi, mille puhul kihvlimakala Aspidontus taeniatus jäljendab suuremate kalade ektoparasiitidest toituva huulkalakese Labroides dimidiatus [2] käitumist. Viimane läheneb oma hooldatavatele erilisel viisil diagonaalis ujudes, mida suuremad kalad peavad sümbioosipartnerit tähistavaks märguandeks ning lubavad sääraselt käituva puhastaja endale ligi. Kihvlimakala, kes sarnaneb Labroides dimidiatus’le nii oma kehakuju ja põikivöödituse poolest, läheneb hooldatavatele samasugusel viisil, kuid ta toitub elusate kalade kudedest, mida näksib nende uimede ja naha küljest (Wickler 1968: 157-176). Säärase keeruka käitumusliku kohastumise puhul, mis ilmselt sisaldab ka õppimiselemente (kihvlimakala kohandab oma käitumist vastavalt suuremate kalade reaktsioonidele), näib pettusest kõnelemine olevat põhjendatud.

Lisaks mimikrile, mille puhul mimeet reageerib aktiivselt vastuvõtjaks oleva kiskja või saaklooma lähedusele, võib saatja aktiivsus avalduda ka paljudes mimeesinähtustes, mille puhul organism puutub vahetult kokku jäljendatava objekti või keskkonnaga (modelliga) ning omandab aktiivse toimimise läbi sarnasuse sellega (joonis 1).

Esiteks võib mimeet sarnasuse loomiseks ümbritseva keskkonnaga kasutada aktiivset varjumist või sobitunust keskkonda. Kehavärvusele vastavat paiknemist keskkonnas on kirjeldatud mõnedel krabidel ja vähkidel (Pasteur 1982: 181). Frank A. Brown näitab katseliselt, et Põhja-Ameerika vähiline Cambarus immunis valib aktiivselt oma taustakeskkonda, ning et see valik pole seletatav lihtsa fototropismiga, kuna ei sõltu vähi silmadele langeva valguse eredusest. Vähi meeleelundid ja närvisüsteem on kohastunud eristama keskkonna tausta värve ning võimalusel eelistab ta tumedamaid taustu (Brown 1939: 515).

(GIF)
Joonis 1.
Saatja (mimeedi) aktiivsus dünaamilistes kaitsekohastumustes mimeesi, nt astelkrabide enesenäitamise (pidevjoon), ja mimikri, nt silmiksuru silmalaikude paljastamise (katkendjoon) puhul.

Teiseks võimaluseks aktiivselt keskkonda varjuda on enese katmine mitmesuguste keskkonnaelementidega. Liivaga jm lahtise merepõhja pinnasega katavad ennast mõned lestad, raid ja teised põhjalise eluviisiga kalad. Puruvana Phryganea striata vastne ehitab endale kivikestest, teokarpidest, taime- ja puidutükkidest jms materjalist koja, mis pakub õrnale vastsele niihästi füüsilist kaitset kui ka võimalust keskkonda sulanduda. Mitmete krabi- ja krevetiliikide kehapind on soodsaks kasvukohaks vetikatele ja nuivähkidele, kehapinnal kasvavate organismide tõttu muutuvad lülijalgsed välimuselt sarnaseks ümbritseva merepõhjaga. Mõned liigid istutavad meretaimi ka ise oma seljale (Giri, Wicksten 2001).

Kolmandaks võib mimeet muuta oma kehavärvust aktiivselt ümbritseva keskkonna värvusele vastavaks. Sääraseid kohastumusi on kirjeldatud mitmetel kalaliikidel, molluskitel ja putukatel, näiteks krabiämblikel (nt Schmalhofer 2000). Selgroogsetest on tuntuimaks värvust vahetavaks loomaks tõenäoliselt kameeleon, kes suudab oma kehavärvust muuta paari sekundiga. Kohastumust võimaldavaks mehhanismiks on siin spetsiaalsete rakkude - kromatofooride - kuju muutlikkus, mis võimaldab reguleerida pigmentide hulka naha pealiskihis. Värvuse muutumine on neile aeglaselt liikuvatele sisalikele oluliseks kaitsestrateegiaks ning on seotud ka kameeleonide eluviisi, saagipüüdmisviisi jm kohastumustega (nt Cuadrado jt 2001).

Ka mimeedi käitumuslik aktiivsus võib sarnasuse loomisel olla küllalt keerukas. Näiteks kirjeldavad John J. Stachowicz ja Mark E. Hay astelkrabi Libinia dubia kohastumust, mis on liigisiseselt varieeruv sõltuvalt krabi elukohast. Areaali lõunapiirkondades, kus looduslike vaenlaste arvukus on suurem, kasutavad krabid kehakatteks pruunvetikat Dictyota menstrualis, mis sisaldab toksilisi aineid. Talvel ja kevadel, mil seda vetikaliiki ei leidu, otsivad krabid aga kehakatteks käsna Hymeniacidon heliophila, mis on samuti keemilise koostise tõttu võimalikele kiskjatele ebameeldiv. Põhja pool elavad isendid seevastu korjavad meretaimi toksiine sisaldavaid taimi eelistamata. Säärane käitumuslik kohastumus ei paku areaali põhjaosas elavatele isenditele küll keemilist kaitset, kuid võimaldab neil see-eest paremini ümbritsevasse keskkonda varjuda. Artikli autorid arvavad, et säärased kohastumused võivad olla seotud erineva kiskluse survega ning kiskjate erinevate toitumisstrateegiatega neis piirkondades (Stachowicz, Hay 2000: 65-67).

Sääraste keerukate käitumuslike mimeesinähtuste puhul võib mimeedi tegevust pidada kommunikatsiooni konteksti arvestamiseks - mimeet võtab kasutusele need keskkonna tunnused, mida vastuvõtja suure tõenäosusega interpreteerib kui tõeseid, st modellile vastavaid. Seega on käitumuslik mimees ja mimikri pettuslikkuse seisukohalt võrreldavad, vaatamata sellele, et mimeedi aktiivsus on neis erinevalt suunatud - mimeesi puhul modellile ja mimikri puhul vastuvõtjale. Kokkuvõttes võib öelda, et kasutades inimkommunikatsiooni keskseid mõisteid “pettus” ja “vale” loodusteaduses mimikrinähtuste kirjeldamiseks, tuleks olla tähelepanelik ja teadvustada endale mõistetes peituvat metafoorsust. Mõnevõrra põhjendatud on sääraste mõistete kasutamine küll mimikri- või mimeesinähtuste puhul, milles elusorganismil kui indiviidil lasub aktiivne roll sarnasuse esilekutsumises.

Kirjandus

Bates, H.W. 1862. Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae. Transactions of the Linnean Society. Zoology 23: 495-566.
Brower, L.P. 1988. Mimicry and the Evolutionary Process. Chicago: The University of Chicago Press.
Brown, F.A. Jr. 1939. Background selection in crayfishes. Ecology 20: 507-516.
Cott, H.B. 1940. Adaptive Coloration in Animals. London: Methuen & Co.
Cuadrado, M., Martian, J., Loapez, P. 2001. Camouflage and escape decisions in the common chameleon Chamaeleo chamaeleon. Biological Journal of the Linnean Society 72: 547-554.
Dawkins, R., Krebs, J.R. 1978. Animal signals: Information or manipulation. Behavioural Ecology. Krebs, J.R., Davies, N.B. (toim.). Oxford: Blackwell, 282-309.
Edmunds, M. 1974. Defence in Animals. A Survey of Anti-predator Defences. Essex: Longman.
Giri, T., Wicksten, M.K. 2001. Fouling of the Caridean shrimp, Lysmata wurdemanni (Gibbes, 1850) by the barnacle, Balanus improvisus (Darwin, 1854) and other epibionts. Crustaceana 74: 1305-1314.
Heikertinger, F. 1954. Das Rätsel der Mimikry und seine Lösung. Eine kritische Darstellung des Werdens, des Wesens und der Widerlegung der Tiertrachthypothesen. Jena: Veb Gustav Fisher Verlag.
Komarek, S. 2003. Mimicry, Aposematism and Related Phenomena. Mimetism in Nature and the History of its Study. Muenchen: Lincom Europa.
McCornack, S.A. 1997. The generation of deceptive messages: Laying the groundwork for a viable theory of interpersonal deception. Message Production. Advances in Communication Theory. Greene, J.O. (toim.). Mahwah: Lawrence Erlbaum, 91-126.
Maran, T. 2001 Mimicry: Towards a semiotic understanding of nature. Sign Systems Studies, 29: 325-339.
Maran, T. 2004. Mimees kui kommunikatsiooninähtus: kontseptsiooni semiootiline ülevaade. Akadeemia 12, 2701-2726.
Mitchell, R.W. 1986. A framework for discussing deception. Deception. Perspectives on Human and Nonhuman Deceit. Mitchell, R.W., Thompson, N.S. (toim.). Albany: State University of New York Press, 3-40.
Pasteur, G. 1982. A classificatory review of mimicry systems. Annual Review of Ecology and Systematics 13: 169-199.
Poulton, E.B. 1890. The Colours of Animals. Their Meaning and Use, Especially Considered in the Case of lnsects. New York: D. Appleton & Co.
Russow, L.-M. 1986. Deception: A philosophical perspective. Deception. Perspectives on Human and Nonhuman Deceit. Mitchell, R.W., Thompson, N.S. (toim.). Albany: State University of New York Press, 41- 51.
Smith, W.J. 1986. An “informational” perspective on manipulation. Deception. Perspectives on Human and Nonhuman Deceit. Mitchell, R.W., Thompson, N.S. (toim.). Albany: State University of New York Press, 71-86.
Schmalhofer, V.R. 2000. Diet-induced and morphological color changes in juvenile crab spiders (Araneae, Thomisidae). The Journal of Arachnology 28: 56-60.
Stachowicz, JJ., Hay, M.E. 2000. Geographic variation in camouflage specialization by a decorator crab. The American Naturalist 156: 59-71.
Stephenson, E.M. 1946. Animal Camouflage. Harmondsworth: Penguin Books.
Wickler, W. 1968. Mimicry in Plants and Animals. Tõlk. R.D. Martin. London: Weidenfeld & Nicolson.

1

Artikkel on algselt ilmunud kogumikus Vale teooria. Toim. Maarja Öpik jt. SCHOLA BIOTHEORETICA XXXI. Eesti Loodusuurijate Selts, Tartu Ülikooli geoloogia instituut, Tartu Ülikooli botaanika ja ökoloogia instituut, OÜ Sulemees, Tartu, 2005.

[1] Vastavalt sellele hüpoteesile on evolutsiooni käigus osadel linnuliikidel arenenud võime meelde jätta ja esitada katkeid ümbruskonna lindude laulust, kuna säärane laul jätab hiljem pesitsuspaika jõudvatele lindudele mulje, et biotoop on juba üleasustatud, ning aitab seeläbi vähendada toidukonkurentsi (Mitchell 1986: 25).

[2] Wickleri andmetel kasutavad puhastajakalade teenuseid enamik ümbruskonnas elavatest kalaliikidest. Sagedasemate hooldatavatena mainib ta suuri ahvenalisi, mureene, kefaallaseid, raisid. Sümbioosi intensiivsusest annab aimu kuuetunnine vaatlus, mille käigus kirjeldati ühte puhastajakala juures 300 külalist (Wickler 1968: 158).

2006-02-07

MärksõnaEluteadus

MärksõnaEvolutsioon

MärksõnaKohane!