Teemad

Märkmeid mimikristruktuuride kujunemisest

Prindi

Timo Maran

1

Austraalia paleontoloog Tony Thulborn väidab end olevat rekonstrueerinud mimikri ühes muistsete reptiilide - ankülosauruste perekonnas. Luustiku ja lihaskonna rekonstruktsioonide alusel võib oletada, et need rohusööjad roomajad liigutasid oma massiivset saba sarnaselt peaga, pettes sedasi võimalikke kiskjaid (Fairley 1995). Tõenäoliselt on mimikrilaadsed nähtused eluslooduses veelgi vanemad. Mimikristruktuuri tekkimiseks piisab üsna vähestest eeldustest, mis saavad täidetud juba elu varajastes arenguetappides. Nendeks eeldusteks on:

1. Keskkonnas peab elama erisuguseid kommunikatsioonivõimelisi subjekte.
2. Nende subjektide huvid peavad ristuma ökoloogilistes suhetes (kisklus, parasitism, konkurents).
3. Nende organismide vahel peab toimuma kommunikatsioon, nende omailmad peavad osaliselt kattuma (vähemalt ühe organismi omailm peab hõlmama teist organismi kajastavaid märgitunnuseid).
4. Keskkond peab olema mõõdukalt stabiilne mälumehhanismide toimimiseks, mis teevad võimalikuks märgilise tähenduse tekkimise ja kinnistumise.

Küsimus mimikri kujunemisest on olnud bioloogias pikka aega problemaatiline, seda eriti juhtudel, mil mimikri definitsiooniga püütakse hõlmata ka nähtuse tekkemehhanismi, väites, et mimeedi (mimic) ja modelli (model) vaheline sarnasus peab vältimatult olema mimikri toimimise tagajärg (Allen, Cooper 1995; Wiens 1978). Sellisel juhul tuleb põhjendada, kuidas saab mimeet kujuneda modelliga sarnaseks, eeldades et looduses toimivad pidevad valikumehhanismid, mille käigus algselt varjevärvuse või neutraalse välimusega liigi iga pisutki tähelepandavam isend saab suurema tõenäosusega elimineeritud. Hoiatusvärvuse tekkimiseks või mimeediks saamiseks peab liik läbima arenguperioodi, mil valikusurve on tunduvalt kõrgem, kuna isendite välimus on otsustajatele (signal receiver, dupe) silmatorkav, ent viimastel pole veel kujunenud kindlat seost organismi välimuse ja temaga kohtumisest tuleneva kogemuse vahel (Allen, Cooper 1995). Säärase „potentsiaaliaugu“ ületamine näib evolutsiooniteooriast lähtuvalt peaaegu võimatuna.

Sageli selgitatakse mimikri tekkimise võimalikkust hüppeliste mutatsioonide teooria abil, mille käigus ilmneb pideva arenguta modellile sarnane mimeet, kusjuures tekkinud sarnasus suureneb hiljem loodusliku valiku käigus (Thompson 1994, Turner 1984). Ent selliselgi juhul selgitavad autorid tegelikult mimeedi ja modelli sarnaseks saamist mingi mimikrisüsteemi eelse muutuse abil.

Eeldus, et mimeedi ja modelli sarnasus on alati vältimatult mimikristruktuuri toimimise tulemus, seab meid vastakuti ka mõne antud teooriasse mittesobiva evolutsioonilise tõsiasjaga. Nii näiteks on teada, et puulehele sarnase kehakujuga ritsikad, kellest ilmekaimad liigid kuuluvad perekonda Phyllum, elasid juba ülemjuura ajastul, mil heitlehiseid puid veel ei olnud (Wickler 1968). Seega ei saanud ritsikate ja puulehtede sarnasus kujuneda ka mimeetilise valiku tagajärjel.

Mõttekam oleks lähtuda üldisest eeldusest, et mimeedi ja modelli sarnasus on võinud tekkida ka enne mimikristruktuuri toimima hakkamist juhuslike evolutsiooniliste arengute tulemusena. Säärane sarnasus võib tekkida mõne teise kohastumuse kõrvalefektina. Nii näiteks on paljud sukulendid ja kaktused kohastumusena auramise ja väliste vigastuste vastu osaliselt kaetud surnud rakkudest kaitsekihiga, mis muudab taime värvilt sarnaseks ümbritseva keskkonna mitteelusatele elementidele. Mõnedel juhtudel aga on säärane välimus edasi arenenud mimeesiks, kus taimed jäljendavad surnud taimeosi, oksi ja kive (Wiens 1978).

Samuti võib säärane sarnasus olla paratamatu evolutsiooniliselt lähedaste liikide hulgas, aga tekkida ka sarnastes keskkonnatingimustes elavatel erineva põlvnemisega liikidel konvergentsinähtuse tulemusena. Teatud hetkel aga, kui kaks erinevat elusolendit osutuvad kolmanda omailmas samu märgilisi tunnuseid omavateks ning mimikri tagasisidemehhanism käivitub, kujuneb senisest latentsest sarnasusest toimiv mimikristruktuur, mis edaspidi saab mimeedi ja modelli sarnasust suunavaks teguriks (joon 1). Ülaltoodust järeldub, et mimikriks tuleks pidada pigem mimeete, modelle ja otsustajaid ühendavat ning nende arengut suunavat märgistruktuuri, mitte aga elusolendite teatavaid konkreetseid omadusi, või sarnasust nende vahel.

(GIF)
Joon 1.
Mimikristruktuuris analüüsib otsustaja igat objekti lähtudes oma varasemast tajukogemusest. Vastuvõetud märkide alusel tehtud otsustusest lähtudes käitub otsustaja mimeediks või modelliks hinnatud äratuntavate suhtes erinevalt, millest tuleneb erinev mõju ehk valikusurve erinevate omadustega äratuntavatele (mimeedid, modellid) (Maran 1999).

Juba toimiv mimikri on kolmest osapoolest: mimeedist, modellist ja otsustajast koosnev süsteem. Nõue nähtuse süsteemsusele muutub eriti oluliseks, kui vaadelda mimikri dünaamikat ja evolutsioonilist muutumist. Mimikri evolutsiooniline areng saab toimuda vaid kolme osalise - mimeedi, modelli ja otsustaja koosmõjus. Peamisteks teguriteks mimikrisüsteemi evolutsioonis on otsustaja omadused, tema eristus- ja äratundmisvõime, omailma ehitus ja intentsioon. Need otsustaja omadused määravad mimeedi kujunemise, tema modellile vastavuse aspektid ja täpsuse. Mimeedi tähtsus on siin teisene - ta seab jäljenduse kujunemisele piirid oma fülogeneetilistest võimalustest lähtudes. Modelli mõju on kaudne, see toimib läbi otsustaja omailma.

Nii näiteks kärbesõie Ophrys insectifera ja erakherilaste perekondadest Gorytes ja Argogorytes vahelises reproduktsioonimimikris (Kull 1994) määrab õie kuju, lõhna ja värvuse isaste herilaste tajusüsteem, ettekujutus vastassugupoole poolt levitatavatest signaalidest. Taim muutub fülogeneetiliste võimaluste piirides, vastavalt herilaste tajumusele oma liigikaaslastest.

Kirjandus

Allen, J. A.; Cooper, J. M. 1995. Mimicry. Journal of Biological Education, 29(1): 23-26.
Fairley, P. 1995. Heads or tails? Earth: The Science of Our Planet, august 95, 4(4): 10-11.
Kull, T. 1994. Käpaliste tolmlamine. Ööviiul. Eesti Orhideekaitse Klubi ajakiri, 1: 19-24.
Maran, T. 1999. A note on the semiotics of biological mimicry. Sign Systems Studies, 27: 139-147.
Thompson, J. N. 1994. The Coevolutionary Process. Chicago: The University of Chicago Press.
Turner, J. R. G. 1984. Darwin’s coffin and Doctor Pangloss - do adaptationist models explain mimicry? Evolutionary Ecology, ed. Shorrocks, B., 313-361.
Wickler W. 1968. Mimicry in Plants and Animals. London: George Weidenfeld & Nicolson.
Wiens D. 1978. Mimicry in plants. Evolutionary Biology 11: 364-403.

1

Artikkel on algselt ilmunud kogumikus Adaptatsiooni teooria. Toim. Ivar Puura. SCHOLA BIOTHEORETICA XXVI. Eesti Loodusuurijate Selts, Tartu Ülikooli geoloogia instituut, EPMÜ Zooloogia ja Botaanika Instituut, OÜ Sulemees, Tartu, 2000.

2006-02-07

MärksõnaDarwin

MärksõnaEluteadus

MärksõnaEvolutsioon

MärksõnaKohane!

MärksõnaKunst